10.Lomnicki, Studia - biologia spec.biochemia UMCS, Ewolucja
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 58 2009
Numer 3–4 (284–285)
Strony 323–328
A
dAm
Ł
omnicki
Zakład Badania Ssaków PAN
17-230 Białowieża
E-mail: adam.lomnicki@uj.edu.pl
DOBÓR NATURALNY
DOSTOSOWANIE I WSPÓŁCZYNNIK DOBORU ORAZ INNE MIARY DOSTOSOWANIA
Dobór naturalny polega na zróżnico-
wanym przeżywaniu i reprodukcji osobni-
ków różniących się cechami dziedzicznymi
wpływającymi na to przeżywanie i repro-
dukcję. Terminem, który ułatwia przekazy-
wanie wiedzy o mechanizmach doboru jest
dostosowanie (ang. fitness). Terminu tego
nie należy mylić z przystosowaniem, czyli
adaptacją (patrz artykuł Ł
omnickiego
Po-
ziomy doboru, adaptacje
w tym zeszycie
KOSMOSU). Dostosowanie najłatwiej zdefi-
niować dla organizmów z pokoleniami nie
zachodzącymi na siebie. Jeśli samica motyla
składa
B
jaj samiczych (zakładamy, że zwy-
kle samców jest tyle samo co samic i że ta
liczba wystarcza do zapłodnienia wszyst-
kich samic), a z tych jaj do czasu repro-
dukcji dożywa jedynie ułamek
P
samic, to
tak zwany współczynnik reprodukcji net-
to
R
, opisujący wzrost lub spadek popula-
cji w ciągu jednego pokolenia, jest dany
iloczynem
R = BP
. Inaczej rzecz ujmując,
współczynnik
R
jest to liczba córek przy-
padających na jedną matkę, które same doj-
rzewają do czasu reprodukcji. Warto mieć
na uwadze, że współczynnik reprodukcji
R
jest iloczynem, ponieważ wyższe
R
może
być spowodowane albo wyższymi zdolno-
ściami reprodukcyjnymi
B
albo lepszym
przeżywaniem
P
. Pozwala to na odrzucenie
fałszywego argumentu niektórych dawnych
krytyków teorii doboru, że gatunki o wyso-
kiej rozrodczości winny wyeliminować te,
które wydają mniej potomków. Bez wzięcia
pod uwagę zróżnicowanego przeżywania
taki argument nie ma sensu.
Współczynnik reprodukcji netto
R
jest
nie tylko sposobem opisu dynamiki liczeb-
ności populacji w ekologii, ale może być
wprost użyty jako miara dostosowania. Ge-
notyp o wyższym
R
winien być częstszy w
następnych pokoleniach, a w ciągu wielu po-
koleń wyeliminować genotyp alternatywny.
Dla przebiegu doboru nie jest jednak ważna
bezwzględna wartość
R
, ale jego wartość w
stosunku do pozostałych genotypów. Dlatego
w genetyce populacyjnej stosuje się wartości
względne dostosowania
W
, dzieląc wszystkie
wartości
R
przez jej wartość najwyższą, tak
jak przedstawiono to na poniższym przykła-
dzie dostosowania trzech różnych genoty-
pów i ich współczynników doboru
s
.
Genotypy
AA Aa
aa
Współczynnik reprodukcji netto
R
2,0 2,0 1,5
Dostosowanie względne
W
1,0 1,0 0,75
Współczynnik doboru
s
0,0 0,0 0,25
Zauważmy, że dostosowanie względne
obliczono dzieląc wszystkie współczynniki
reprodukcji
R
przez współczynnik najwyższy
R
= 2, natomiast współczynnik doboru obli-
czono odejmując wartość dostosowania od
liczby 1.
Dostosowanie, tak jak je tutaj przedsta-
wiono, nie jest cechą pojedynczego osobnika,
ale cechą grupy osobników jednego z geno-
typów, ponieważ w obliczenie opisanych po-
wyżej danych wchodzi prawdopodobieństwo
przeżycia
P
. Tego prawdopodobieństwa nie
da się ustalić dla pojedynczego osobnika, a je-
dynie dla dużej grupy osobników, obliczając
ułamek tych, które przeżyły do czasu repro-
dukcji, w stosunku do wszystkich urodzonych
324
A
dAm
Ł
omnicki
lub wszystkich jaj złożonych przez samice z
poprzedniego pokolenia. Także liczbę wyda-
nego potomstwa trzeba obliczać dla całej gru-
py osobników o takim samym genotypie, któ-
re przeżyły do czasu reprodukcji, co oznacza
wyliczanie średniej arytmetycznej liczby wy-
danego potomstwa. Tu należy wspomnieć, że
ta średnią arytmetyczna dotyczy jednego po-
kolenia. Gdy interesuje nas średni współczyn-
nik reprodukcji netto dla wielu pokoleń, to
obowiązuje liczenie średniej geometrycznej.
Wynika to stąd, że tylko średnia geometrycz-
na współczynnika reprodukcji netto jest mia-
rą przyrostu populacji w ciągu kilku pokoleń.
Z tego co powiedziano powyżej wynika,
że proces doboru naturalnego jest zwykle
procesem losowym wymagającym statystycz-
nego opisu. Los nosiciela pewnego genoty-
pu jest zdeterminowany tylko wówczas, gdy
jest to genotyp letalny w każdym środowi-
sku. Jednak tak zwykle nie jest. Genotypy
w tym samym środowisku różnią się zwykle
prawdopodobieństwem przeżycia i liczbą
wydanego potomstwa, niemożliwe jest zatem
przewidzenie losów pojedynczego osobnika,
a jedynie określenie średniego dostosowania
danego genotypu w danym środowisku.
Dostosowanie względne można wyliczyć
w oparciu o współczynnik reprodukcji netto
tylko wtedy, jeśli porównywane genotypy nie
różnią się czasem trwania pokolenia. Nie ma
przy tym znaczenia, czy mamy do czynienia
z nie zachodzącymi na siebie czy zachodzą-
cymi pokoleniami. Jeśli natomiast dwa róż-
ne genotypy mają ten sam współczynnik
R
,
na przykład równy 2, ale jeden z nich ma w
ciągu roku jedno pokolenie, a drugi dwa po-
kolenia, oznacza to, że ten pierwszy wzrasta
w ciągu roku dwukrotnie, a ten drugi cztero-
krotnie. Wyliczanie dostosowania względnego
W
jest wtedy wprawdzie bardziej złożone, co
omówiono w artykule k
ozŁowskiego
w tym
zeszycie KOSMOSU, ale wszystko co napisa-
no dalej o zastosowaniu
W
i współczynnika
doboru pozostaje w mocy. Jest to ogromna
siła genetyki populacji, której przewidywania
są niezależne od wszelkich szczegółów eko-
logii danego gatunku, takich jak zachodzenie
czy nie zachodzenie na siebie pokoleń, dłu-
gości trwania pokolenia, zależności od wieku
śmiertelności czy płodności, itp.
Przy badaniu różnego rodzaju adaptacji,
szczególnie adaptacji behawioralnych, zwy-
kle nie dysponujemy dokładnymi danymi o
dostosowaniu, ale przypuszczamy, że pewne
cechy są tak ściśle skorelowane z dostosowa-
niem, że mogą być jego miarą. Na przykład w
poszukiwaniu optymalnej proporcji płci po-
tomstwa miarą dostosowania jest liczba po-
zostawionych przez samicę wnuków, a przy
szukaniu optymalnych sposobów żerowania
— ilość pokarmu zdobyta przy najmniejszym
wysiłku lub w najkrótszym czasie.
DOBÓR JAKO ZMIANA CZĘSTOŚCI GENÓW
Dobór naturalny w swej najprostszej po-
staci to zmiana częstości genów, a właściwie
alleli tego samego genu, w populacji, tak jak
to opisuje klasyczna genetyka populacyjna. W
swej podstawowej wersji dotyczy ona dwóch
alleli w jednym locus. Jeśli częstość allelu
A
wynosi
p
, a recesywnego
a
wynosi
q
, co przy
dwóch allelach daje
p + q
= 1, to zgodnie z
regułą Hardy’ego i Weinberga (porównaj ar-
tykuł Ł
omnickiego
Spotkanie Darwina z ge-
netyką
w tym zeszycie KOSMOSU), częstość
trzech genotypów wynosi
Regułę tę można wyprowadzić teoretycz-
nie na różne sposoby. Ponieważ częstości
alleli
p
i
q
, to także prawdopodobieństwa,
AA
i homozygot
aa
może być opisane jako
mnożenie prawdopodobieństw niezależnych,
a losowe powstawanie heterozygot takież
mnożenie i dodawania prawdopodobieństw
wykluczających się. Dokładniejsze opisy tej
reguły można znaleźć w obszerniejszych pod-
ręcznikach biologii ewolucyjnej (k
rzAnow
-
skA
i współaut. 2002, F
utuymA
2008). Dodać
tu tylko należy, że wyprowadzenia tej reguły
nie wymagają znajomości wyższej matema-
tyki, wystarczy jej znajomość na poziomie
gimnazjum. Tu ograniczę się do kilku stwier-
dzeń, które wydają się ważne i które wyni-
kają z modeli genetyki populacyjnej i były
sprawdzane w eksperymentach laboratoryj-
nych lub w badaniach terenowych.
Efektywność doboru przejawia się zmianą
częstości alleli pomiędzy pokoleniami. Jest
rzeczą intuicyjnie oczywistą, bez angażowa-
nia w to matematyki, że im większe różnice
w dostosowaniu między poszczególnymi ge-
AA Aa aa
p
2
że losowo napotkana jakakolwiek gameta
męska lub żeńska jest nosicielem danego al-
lelu, zatem losowe powstawania homozygot
2p q
2
Dobór naturalny
325
notypami, tym większe zmiany w częstości
alleli. Z drugiej jednak strony genetyka popu-
lacyjna poucza nas, że sprawa ta nie zawsze
jest tak prosta.
Po pierwsze, zmiana w częstości allelu za-
leży od jego zmienności genetycznej w obrę-
bie jednego locus opisanej przez wariancję.
W przypadku dwóch alleli w jednym locus
mamy do czynienia ze skalą nominalną i dy-
chotomiczną. Jeśli jednemu z alleli przypisze-
my liczbę 0 a drugiemu liczbę 1, to stosując
stosowany w statystyce matematycznej wzór
na wariancję otrzymamy dla skali nominalnej
dychotomicznej wariancję
σ
2
daną wzorem
σ
2
=
pq
.
Pamiętając, że
p
= 1
– q
, łatwo zauważyć,
że wariancja spada do zera, gdy w danym lo-
cus jest tylko jeden allel i jest bardzo niska,
gdy jeden z alleli występuje z bardzo niską
częstością. Natomiast, gdy oba allele wy-
stępują z maksymalna częstością, czyli gdy
p = q
= 0,5, wówczas wariancja jest najwyższa.
Genetyka populacyjna poucza nas, że zmiana
częstości allelu Δ
q
jest liniowo zależna od
wariancji
σ
2
=
q
(1 –
q
). Wynika z tego, że do-
bór jest niemożliwy przy wariancji zerowej,
zmiany częstości Δ
q
są niewielkie przy ni-
skiej wariancji a duże przy dużej wariancji.
Wspomniany tu efekt niskiej wariancji jest
jeszcze silniejszy przy doborze przeciw homo-
zygotom recesywnym w sytuacji pełnej domi-
nacji. Wynika to z faktu, że przy niskiej czę-
stości
q
allelu recesywnego
a
występuje on
głównie w heterozygotach, które fenotypowo
nie różnią się od homozygot dominujących i
dlatego allel
a
jest w bardzo niewielkim stop-
niu eliminowany przez dobór. Jest tak nawet
w sytuacji, gdy homozygota recesywna
aa
jest letalna, czyli jej dostosowanie wynosi 0 a
współczynnik doboru 1. Jest to zjawisko waż-
ne w przypadku chorób genetycznych, które
często są determinowane przez homozygoty
recesywne. Z modeli genetycznych można wy-
liczyć, że pięciokrotne zmniejszenie częstości
allelu recesywneg
o
z
q
= 0,5 do
q
= 0,1 przez
zupełną eliminacje jego homozygot
aa
wyma-
ga zaledwie 8 pokoleń, natomiast pięciokrot-
ne jego zmniejszenie z
q
= 0,1 do
q
= 0,02 wy-
maga aż 40 pokoleń. Zupełna eliminacja tego
allelu jest niemożliwa.
Pamiętając o tym, że nowopowstające mu-
tacje występują z częstością raz na 10 tysięcy
do raz na 100 tysięcy na allel na pokolenie
wydaje się, że nacisk mutacyjny ma znikome
znaczenie w stosunku do doboru. Genetyka
populacyjna pokazuje, że tak nie jest. Wzrost
częstości allelu
a
wynikający z nacisku muta-
cyjnego jest tym większy im rzadszy jest al-
lel
a
, bo wówczas częściej allel
A
zmienia się
w
a
, natomiast spadek częstości wynikający
z doboru jest tym mniejszy im ten allel jest
rzadszy. Prowadzi to do stanu równowagi
opisanej równaniem
ˆ
=
u
s
gdzie
u
oznacza częstość mutacji, zaś
s
współ-
czynnik doboru. Gdy homozygoty recesywne
aa
są letalne (
s
= 1), a częstość mutacji na
allel i na pokolenie wynosi 10
–4
, wówczas
częstość allelu
a
w stanie równowagi wynosi
q
= 0,01. Ponieważ większość szkodliwych
alleli nie jest letalna, ma więc niższe niż 1
wartości współczynnika doboru, ich częstość
wynikająca z równowagi selekcyjno-mutacyj-
nej będzie jeszcze wyższa.
Zależności podane powyżej wyjaśniają
utrzymywanie się zmienności genetycznej
w naturalnych populacjach, ale tylko wtedy,
gdy jeden z alleli jest rzadki, rzędu 1%. Inna
sprawa to utrzymywanie się w populacji w
jednym locus więcej niż jednego allelu w czę-
stości znacznie przekraczającej 1%. Klasyczne
wyjaśnienie tłumaczy taki polimorfizm wyż-
szym dostosowaniem heterozygot w stosun-
ku do obu homozygot. W takiej sytuacji od
różnic w dostosowaniu obu homozygot za-
leży częstość obu alleli w stanie równowagi.
Popularnym przykładem empirycznym jest
utrzymywanie się allelu anemii sierpowatej
Hb
S
w populacjach mieszkańców Afryki na-
rażonych na malarię. Homozygoty tego allelu
cierpią na anemię sierpowatą i 80% z nich
nie dożywa do wieku reprodukcyjnego. Ho-
mozygoty normalnego allelu alternatywnego
Hb
A
nie są odporne na malarię i często giną
po zakażeniu. W najlepszej sytuacji są hetero-
zygoty Hb
A
Hb
S
, które są odporne na malarię
i nie cierpią na ostrą formę anemii sierpowa-
tej. Stąd utrzymywanie się w rodzimych po-
pulacjach afrykańskich obu alleli w wysokich
częstościach.
W tym miejscu wspomnieć należy o sytu-
acji przeciwnej, gdy dostosowanie heterozy-
got jest niższe od obu homozygot. Może to
na przykład zachodzić w trakcie procesu spe-
cjacji, gdy przedstawiciele dwóch różnych
nowopowstałych gatunków, nie oddzielo-
nych barierą rozrodczą, przeżywają lepiej niż
ich mieszańce. Teoretycznie, gdy nie ma na-
pływu obu alleli z zewnątrz, ostatecznie eli-
minowany jest allel rzadszy, a wygrywa częst-
szy. Gdy z zewnątrz napływają homozygoty
obu gatunków, między którymi dochodzi do
kojarzeń, powstaje tak zwana strefa mieszań-
^
326
A
dAm
Ł
omnicki
ców między dwoma gatunkami. Opisywane
tu niższe dostosowanie heterozygot wskazuje
na jedną ważną cechę doboru naturalnego.
Wyobraźmy sobie następujące wartości do-
stosowania trzech genotypów
i bardzo niewielką częstość allelu
A
wynoszącą
na przykład
p
= 0,3. Mimo, że najwyższe dosto-
sowanie daje w homozygocie allel
A
, nie może
mym warunkiem, co przy heterogeniczności w
czasie: wyższym dostosowaniu heterozygot w
stosunku do średniej obu homozygot.
Ważnym mechanizmem utrzymującym
polimorfizm jest dobór zależny od częstości,
a szczególnie dobór faworyzujący genoty-
py rzadsze, czyli odstępców i dlatego zwany
doborem apostatycznym. Przyczyną takiego
doboru są czynniki ekologiczne. Drapieżnik
poszukujący ofiar uczy się łatwo znajdować
osobniki typowe i dlatego pomija osobniki
odmienne. W podobny sposób drapieżnik,
pasożyt lub organizm chorobotwórczy potrafi
przezwyciężyć typowe sposoby obrony ofiary
lub gospodarza, a może nie być przystosowa-
ny do nietypowego sposobu obrony. Dlatego
ofiary drapieżnika lub gospodarze pasożyta le-
piej przeżywają, gdy są odmienne od większo-
ści osobników w populacji. Podobnie ma się
rzecz z drapieżnikiem czy pasożytem: osob-
niki takie lepiej dają sobie radę, gdy stosują
nietypowe sposoby ataku na ofiarę lub na go-
spodarza, przed którymi te ostatnie nie wy-
kształciły obrony. W ten sposób osobniki róż-
niące się od większości lub stosujące inne niż
większość sposoby obrony lub ataku, lepiej
dają sobie radę, utrzymując polimorfizm gene-
tyczny. Trzeba tu dodać, że niektóre modele
strategii ewolucyjnie stabilnej także prowadzą
do polimorfizmu. Na przykład w najprost-
szym modelu agresora i ustępującego, lepiej
być agresorem, gdy w populacji jest przewaga
osobników ustępujących, a ustępującym, gdy
przeważają agresorzy (patrz artykuł A
rgAsiń
-
skiego
w tym zeszycie KOSMOSU).
AA Aa aa
dostosowanie
W
1,0 0,1 0,8
on wyeliminować allelu
a
, ponieważ przy ni-
skiej częstości
A
większość tych alleli znajduje
się w heterozygotach eliminowanych przez do-
bór. Wynika to z faktu, że dobór działa zwykle
drobnymi krokami i nie może przejść przez
fazę niższego dostosowania, aby osiągnąć do-
stosowanie najwyższe. Taki przeskok możliwy
jest tylko za pomocą dryfu genetycznego.
Wracając do mechanizmów utrzymujących
polimorfizm genetyczny, wspomnieć należy o
zróżnicowaniu naturalnych siedlisk w czasie i
w przestrzeni. Jeśli jakiś gatunek ma dwa po-
kolenia w roku z tym, że wiosną najwyższe
dostosowanie daje homozygota
AA
, zaś jesie-
nią homozygota
aa
, to w tym locus będzie się
utrzymywał polimorfizm genetyczny pod wa-
runkiem, że dostosowanie heterozygoty
Aa
jest
wyższe, aniżeli średnie dostosowanie z obu ho-
mozygot
AA
i
aa
. W podobny sposób jak czas
może działać heterogeniczność przestrzenna.
Jeśli osobniki przemieszczane są biernie w dwa
różne siedliska, a w każdym z nich przewagę
w dostosowaniu ma inna z homozygot, to po-
limorfizm genetyczny jest możliwy pod tym sa-
DOBÓR CECH ILOŚCIOWYCH — ODZIEDZICZALNOŚĆ
Powyżej rozpatrywaliśmy dobór cech ja-
kościowych zdeterminowanych przez dwa
allele w jednym locus, niemniej różnice mię-
dzy osobnikami jednego gatunku są najczę-
ściej ilościowe, a nie jakościowe. W badaniu
tej zmienności stosuje się rozkład normalny,
zwany niekiedy krzywą Gaussa. Nie oznacza
to, że zmienność wszelkich cech jest opisana
rozkładem normalnym, tak na przykład masa
ciała wielu zwierząt i roślin ma rozkład sko-
śny, lognormalny, niemniej przez odpowied-
nią transformację danych można uzyskać roz-
kład normalny także masy ciała.
Rozpatrując dobór cech ilościowych moż-
na się spotkać z trzeba różnymi sposobami
doboru (Ryc. 1): kierunkowym, gdy fawory-
zowane są osobniki o najniższym lub najwyż-
szym wymiarze danej cechy; stabilizującym,
gdy faworyzowane są osobniki o wymiarach
średnich lub zbliżonych do średnich; oraz
rozrywającym, gdy faworyzowane są osobni-
ki o wymiarach skrajnych, a upośledzone te o
wymiarach pośrednich. Najczęstszy i najlepiej
zbadany jest dobór kierunkowy, ale ponieważ
znane są sytuacje wskazujące na możliwość
działania doboru stabilizacyjnego lub rozry-
wającego, taki dobór też powinien być wzięty
pod uwagę. Wiadomo na przykład, że wśród
ludzkich noworodków lub wśród wróbli nara-
żonych na gwałtowną burzę śnieżną najgorzej
przeżywają osobniki o skrajnych wielkościach
ciała, co teoretycznie może powodować do-
bór stabilizacyjny. Rozważając natomiast moż-
liwość specjacji sympatrycznej (patrz artykuł
S
zymury
w tym zeszycie KOSMOSU) rozwa-
ża się teoretyczną sytuację, w której osobni-
Dobór naturalny
327
Ryc. 1. Schemat działanie doboru kierunkowego (K), stabilizującego (S) i rozrywającego (R) na
cechę ilościową.
Na osi poziomej przedstawiono wymiar selekcjonowanej cechy, na osi pionowej frekwencję osobników
posiadających ten wymiar cechy. Linią ciągłą oznaczono rozkład cechy przed doborem, linią przerywaną
jak efekt doboru. Przy doborze rozrywającym przedstawiono początkowy efekt jego działania, powodujący
wzrost zmienności, na dalszym etapach można się spodziewać najpierw spadku, a potem eliminacji pośred-
nich wymiarów selekcjonowanej cechy.
ki średniej wielkości, których jest najwięcej,
najbardziej eksploatują odpowiadający ich wy-
miarowi rodzaj zasobów tak, że zasobów tych
zaczyna brakować i zanim nastąpi restytucja
tych zasobów w lepszej sytuacji są osobniki o
wymiarach skrajnych. Prowadzi to do specjali-
zacji do dwóch różnych rodzajów zasobów.
Omawiane tu przypadki nie świadczą
jeszcze o działaniu doboru naturalnego, a
jedynie tak zwanego doboru fenotypowego
(patrz artykuł Ł
omnickiego
Spotkanie Dar-
wina z genetyką
w tym zeszycie KOSMO-
SU). Wyobraźmy sobie, że pewne cechy,
na przykład wielkość nasion fasoli lub czas
przystępowania sikorki bogatki do rozrodu
nie są dziedziczne. Zatem gdyby do następ-
nego pokolenia przeznaczać tylko najwięk-
sze nasiona fasoli lub gdyby w danym roku
zginęło z powodu wiosennych chłodów
całe potomstwo sikor rozpoczynających lęgi
wcześniej, to byłby to dobór fenotypowy,
czyli zróżnicowane przeżywanie lub repro-
dukcja osobników o pewnych cechach feno-
typowych, ale bez zmian genetycznych. Je-
śli cechy te nie są dziedziczne, a są jedynie
efektem wpływu środowiska, to w następ-
nym pokoleniu nie zmieni się średnia wiel-
kość nasion fasoli, ani średni czas przystę-
powania do lęgu u sikor. Gdyby natomiast
wielkość nasion fasoli była zdeterminowana
genetycznie, bez efektów środowiskowych,
to wówczas średnia wielkość nasion faso-
li w następnym pokoleniu byłaby taka, jak
średnia z nasion, które przeznaczono na
otrzymanie następnego pokolenia. Mieliby-
śmy do czynienia ze zmianą średniej wielko-
ści nasion w wyniku doboru.
Dla zrozumienia jak działa dobór sztuczny
przy doskonaleniu roślin i zwierząt oraz jak
działa dobór naturalny w wolnej przyrodzie
niezbędne jest wprowadzenie pojęcia odziedzi-
czalności (ang. heritability). Porównując zmien-
ność między rodzicami i dziećmi oraz między
rodzeństwem, szczególnie rodzeństwem jed-
nojajowym, możemy ustalić jak duża frakcja
zmienności ma podłoże genetyczne, a jak duża
jest efektem wpływu środowiska. Zmienność
tę mierzymy wariancją, która jest miarą zmien-
ności. Całkowitą wariancję fenotypową
V
P
mo-
żemy podzielić na wariancję dziedziczną
V
G
oraz wariancję środowiskową
V
E
:
V
P
= V
G
+ V
E
,
a odziedziczalność
h
2
jest określona stosun-
kiem
h
2
=
V
G
/V
P
..
Powyżej rozważaliśmy sytuację, gdy wiel-
kość nasion fasoli nie jest dziedziczona i ma
odziedziczalność
h
2
= 0 lub jest dziedziczona
bez efektów środowiskowych i ma odziedzi-
czalność
h
2
= 1. W rzeczywistości wielkość
nasion fasoli zależy tak od ich genotypu jak i
od środowiska. Załóżmy, że średnia wielkość
nasienia fasoli wynosi początkowo
M
, a my
do następnego pokolenia wybieramy tylko
nasiona największe o średniej
M
0
(Ryc. 2).
Różnicę (
M
0
–
M
) nazywamy różnicą selek-
cyjną i jest to termin stosowany przy dobo-
rze sztucznym w doskonaleniu roślin upraw-
nych i zwierząt hodowlanych. W warunkach
naturalnych odpowiada to doborowi fenoty-
powemu. Gdy w następnym pokoleniu śred-
nia wielkość nasion wyniesie
M
1
, to różnicę
(
M
1
–
M
) nazywamy reakcją na dobór. Między
tymi dwiema różnicami a odziedziczalnością
zachodzi następujący związek
[ Pobierz całość w formacie PDF ]