10. Odruch orientacyjny , semestr III, Neuronauka i psychofizjologia
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
10
Odruch
orientacyjny,
wzbudzenie,
aktywacja
Człowiekiem, którego dzieła wywarły ogromny wpływ na rozwój
psychofizjologii, był rosyjski uczony, laureat nagrody Nobla,
Iwan Pawłow. Jego badania nad warunkowaniem należą do
sztandarowych przykładów zastosowań metod psychofizjolo-
gicznych w psychologii.
Droga Pawłowa do sławy była dość skomplikowana. Rodzice
przeznaczyli go do stanu duchownego i rozpoczął studia w se-
minarium duchownym. Jednak pod wpływem lektury dzieł Dar-
wina, porzucił seminarium na rzecz studiów chemii i fizjologii
na Uniwersytecie w Petersburgu. Jego zainteresowania kon-
centrowały się na fizjologii odżywiania i układu sercowo-
naczyniowego. Pawłowa szczególnie interesował związek mię-
dzy ślinieniem się a czynnością żołądka i odkrył, że obie te
funkcje są związane ze sobą poprzez odruchy będące pod kon-
trolą autonomicznego układu nerwowego. Pawłow stwierdził,
że jeśli kilkakrotnie krótko przed podaniem jedzenia np. za-
dzwoni dzwonek, wówczas psy zaczynają się ślinić zaraz po
dzwonku, zanim zobaczą jedzenie. Tak więc oprócz odruchów
wrodzonych, bezwarunkowych, takich jak cofanie ręki pod
wpływem bólu wywołanego oparzeniem – można wzbudzić od-
ruch warunkowy, w którym bodziec początkowo obojętny
(dźwięk dzwonka) zostaje skojarzony z bodźcem bezwarunko-
162
Piotr Jaśkowski -
Zarys psychofizjologii
wym (podaniem jedzenia) i skojarzeniem to będzie prowadziło do
skutków fizjologicznych (wydzielanie śliny), takich jak w odpowie-
dzi na bodziec bezwarunkowy.
Odkrycie odruchów warunkowych było zapewne największym, a
co najmniej najbardziej znanym osiągnięciem Pawłowa. Znacznie
rzadziej mówi się o innym jego odkryciu, mianowicie odruchu
orientacyjnym (OR, ang.
orienting reflex)
. Pawłow zauważył, że je-
śli pojawienie się nowych bodźców zakłóca wykonywanie przez
zwierzęta dobrze wyuczonej reakcji warunkowej: najwyraźniej
zwierzęta odwracały się w kierunku bodźca, tak aby móc go do-
kładnie zbadać. Z tego powodu Pawłow nazywał ten odruch ba-
dawczym i upatrywał w nim nawet antycypację dążenia człowieka
do eksploracji naukowej otaczającego go świata.
Kontynuatorem badań OR jest również radziecki/rosyjski uczo-
ny, E. N. Sokolov (1963). Jego badania miały znaczący wpływ na
rozwój psychofizjologii, szczególnie od momentu opublikowania
jego rosyjskich prac na język angielski, co miało miejsce w
1960 r. Według niego OR jest pierwszą odpowiedzią ciała na każ-
dy bodziec i jego zadaniem jest dostrojenie układu nerwowego do
optymalizacji odbioru informacji z otoczenia. Tak więc OR jest ko-
ordynowaną centralnie odpowiedzią układu autonomicznego i ru-
chowego. Przejawia się ona według Sokolova wzrostem przewod-
ności skóry, rozszerzeniem źrenic, spadkiem tętna, zwężeniem
naczyń krwionośnych kończyn oraz blokowaniem rytmu alfa EEG.
Natomiast odpowiedź ruchowa oznacza skierowanie receptorów
w stronę napływających informacji. Na przykład pojawienie się na-
głego bodźca słuchowego wywołuje skierowanie głowy w stronę
źródła dźwięku poprzedzone ruchem gałek ocznych. W tym rozu-
mieniu odruch orientacyjny służy ustaleniu kontaktu z bodźcem
tak, aby poprawić jego przetwarzanie i można go uznać (tak czynił
Sokołow) za jeden komponentów układu uwagi.
Habituacja
Co determinuje OR? Sokołow wymienia trzy czynniki. Są to no-
wość, natężenie i ważność.
Według teorii Sokolova (1963) OR jest wyzwalana przez kompa-
10. Odruch orientacyjny, wzbudzenie, aktywacja
163
0,2
0,1
Rys. 10.1. Reakcja konduktan-
cji skóry na bodźce wzrokowe.
Każdy punkt reprezentuje
średnią z dwóch kolejnych
próbek. Wg. Öhman i wsp.,
1974)
0,0
1
2
3
4 5 6 7 8
kolejne bloki
rator znajdujący się w korze, który porównuje aktualną informację
na wejściu systemów sensorycznych z informacją zapisaną w pa-
mięci operacyjnej. Jeśli obie te informacje są zgodne, OR jest ha-
mowane, natomiast niezgodność tych informacji doprowadza do
wzmocnienia OR. Innymi słowy, OR pojawia się w odpowiedzi na
nowy bodziec. Rzecz jasna jest on nowy w danym kontekście do-
świadczalnym, ponieważ wiadomo, że OR pojawia się również, gdy
badany jest stymulowany prostymi bodźcami typu figur geome-
trycznych, ogólnie znanych osobie badanej. Oznacza to, że poja-
wienie się tego odruchu jest zależne od kontekstu poznawczego.
Sokołow wyobrażał sobie, że bodźce wpisywane są do pamięci
krótkotrwałej. Napływające informacje są porównywane w „urzą-
dzeniu” zwanym komparatorem z zawartością tej pamięci. OR po-
jawia się, gdy występują niezgodności obu pakietów informacji. To
jest przyczyną zjawiska habituacji, czyli stopniowego zmniejszania
się OR w miarę powtarzania się bodźca. W zasadzie każdy bo-
dziec wywołuje niewielki wzrost przewodności skóry. Jednak jego
powtórzenia prowadzą do coraz mniejszych odpowiedzi. Już po 4-
6 bodźcach zmiany są niezauważalne (rys. 10.1; Öhman, Eriks-
son, Fredikson, Hugdahl & Olofsson, 1974).
Szybkość habituacji zależy od szeregu zmiennych (Thompson &
Spencer, 1966). Na przykład im mniejszy odstęp między kolejny-
mi bodźcami, tym szybsza i trwalsza habituacja. Habituacja zależy
również od natężenie bodźca. Zwykle jest ona szybsza w przypad-
0,2
0,1
0,0
1
2
3
4 5 6 7 8
kolejne bloki
164
Piotr Jaśkowski -
Zarys psychofizjologii
ku słabych bodźców. Nie dotyczy to jednak bodźców bardzo sła-
bych, ledwie wykrywalnych (Sokołow, 1963). Sokołow utrzymywał,
że jest tak, dlatego iż bodźce przyprogowe, jakkolwiek słabe, mo-
gą być potencjalnie bardzo ważne, stąd znaczna OR oraz powolna
habituacja. Podobnie jest w przypadku silnych bodźców, dla któ-
rych habituacja może w ogóle nie wystąpić. Jednak w tym przy-
padku pojawia się poważny problem interpretacyjny związany z
tym, że silne bodźce wywołują inny jeszcze odruch, mianowicie
odruch obronny (DR, ang.
defense response
, patrz dalej).
Habituacja pojawia się, gdy bodziec jest wielokrotnie powtarza-
ny. Jednak może spontanicznie dojść do odnowienia OR, jeśli bo-
dziec ulegnie zmianie (np. Siddle, Stephenson & Spinks, 1983).
To zjawisko można łatwo wyjaśnić w ramach teorii Sokołowa,
przyjmując, że nowość bodźca wywołującego OR oznacza stopień,
w jakim odbiega on od standardowego bodźce, na który badany
jest eksponowany i którego reprezentacja jest dobrze uformowa-
na.
Odnowienia nie należy mylić z innym zjawiskiem prowadzącym
do odtworzenia wielkości OR, mianowicie z dyshabituacją. Wiel-
kość OR maleje po kilku bodźcach na skutek habituacji, jednak
pojawienie się nowego bodźca przywraca wielkość OR w odpowie-
dzi na standardowe bodźce. To zjawisko nazywane jest dyshabitu-
acją. Innymi słowy, z dyshabituacją mamy do czynienia wówczas,
gdy wtrącenie nowego bodźca w szereg standardowych bodźców
wywołuje odtworzenie wielkości OR (Öhman i wsp., 2000).
Natężenie
Wpływ natężenia na OR jest dość skomplikowany. W obszarze
umiarkowanych natężeń bodźców, wielkość OR jest z grubsza pro-
porcjonalna do natężenia: im większe natężenie, tym większa re-
akcja orientacyjna. Jednak dla bodźców bardzo silnych, o natęże-
niach bliskich granicy bólu, pojawia się reakcja obronna (DF, ang.
defense reflex
), którą Sokołow pojmował jako reakcję skierowaną
na obronę organizmu przed działaniem bodźców zagrażających
zdrowiu i życiu poprzez ograniczanie dostępu tych bodźców do na-
rządów zmysłów (Barry, 1996).
10. Odruch orientacyjny, wzbudzenie, aktywacja
165
Znaczenie
Nowość jako czynnik determinujący OR sugeruje, że OR jest me-
chanizmem zapewniającym ogniskowanie uwagi na nieznanych
bodźcach, aby je wbudować w umysłową reprezentację otaczają-
cego świata. Okazuje się jednak, że nawet bardzo dobrze znany
bodziec może wywołać OR, o ile posiada dla danej osoby znacze-
nie. Tego typu bodźce zostały nazwane przez Sokołowa bodźcami
sygnałowymi. Posłużmy się najprostszym przykładem: czytanie li-
sty słów. OR pojawi się, gdy wśród czytanych słów pojawia się na-
zwisko czytającej osoby, mimo że będzie to słowo bardzo jej do-
brze znane. Tranel, Fowles i Damasio (1985) zademonstrowali
podobny efekt w przypadku twarzy. Jeśli wśród zdjęć nieznanych
twarzy pokazywano twarze osób znanych, obrazki znanych twarzy
wywoływały większą zmianę przewodności skóry niż wizerunki
twarzy nieznanych.
Sokołow w swoich pracach nadawał znaczenie bodźcom po-
przez warunkowanie, tzn. ważne zdarzenie poprzedzane było
bodźcem. W ten sposób bodziec ten nabierał znaczenia i stawał
się dla owego zdarzenia bodźcem sygnałowym. Znaczenie można
nadać jakiemuś bodźcowi poprzez instrukcję, albo poprzez przypi-
sanie do określonego bodźca jakiegoś zadania. Możemy na przy-
kład prezentować dwa rodzaje bodźców i prosić badanego o zli-
czanie jednego z nich a ignorowanie drugiego. Zliczane bodźce
będą wówczas wywoływać OR.
W obrębie danego gatunku zwierzęcia bodźce mogą również
posiadać „wbudowane” znaczenie. Tak więc większy OR mierzony
zmianą rytmu serca wywołują u szczurów zapachy pokarmu oraz
zapachy ich naturalnych wrogów (Campbell, Wood & McBride,
1997). Z kolei Öhman (1974) u człowieka zaobserwował większą
aktywność elektryczną skóry na bodźce w postaci obrazków węży i
skorpionów, „odwiecznych wrogów człowieka”.
Bodźce sygnałowe wywołują silniejszy OR i habituują wolniej niż
inne bodźce. W badaniach Berggrena, Öhmana i Fredriksona
(1977) badano aktywność elektryczną skóry w dwóch grupach
osób. Obie grupy stymulowane były takimi samymi bodźcami, jed-
nak jedna grupa była biernie eksponowana na bodźce, natomiast
w drugiej badani mieli reagować na wyłączanie się bodźców. W
[ Pobierz całość w formacie PDF ]